ww污污污网站在线看com_中文字幕亚洲欧洲精品_欧美午夜激情一区二区_在线成人三级电影_日本三級電影免費播放_欧美巨大另类极品ⅴideosbest_国产黄色看片免费网站_乱子伦国产对白在线播放_人妻互换%20综合_一级特黄特色毛片免费视频

N－氨甲酰谷氨酸（NCG）通過催化線粒體內(nèi)氨甲酰磷酸合成酶與二氫吡咯-5-羧酸合成酶使鳥氨酸轉(zhuǎn)化為瓜氨酸，瓜氨酸在酶的催化作用下轉(zhuǎn)化為內(nèi)源性精氨酸。在動(dòng)物繁殖過程中，精氨酸及其代謝產(chǎn)物多胺和一氧化氮（NCG）在胎盤形成、胚胎生長和胎兒發(fā)育中起著關(guān)鍵作用。但由于精氨酸成本較高、在瘤胃降解中高需要包被、與堿性氨基酸產(chǎn)生拮抗作用，故未在反芻動(dòng)物中得到廣泛應(yīng)用。NCG具有半衰期長、降解率低、降低瘤胃甲烷排放、添加量與價(jià)格雙低、且不會(huì)與色氨酸、組氨酸和賴氨酸有拮抗作用等優(yōu)點(diǎn)，可有效調(diào)控機(jī)體內(nèi)精氨酸代謝并改善繁殖性能。

1.1 NCG對(duì)反芻動(dòng)物子宮氨基酸的影響

氨基酸是早期胚胎發(fā)育所需要的子宮液成分，可增強(qiáng)胎盤蛋白質(zhì)合成并促進(jìn)細(xì)胞增殖，調(diào)節(jié)胚胎發(fā)育和著床。在正常妊娠中，大多數(shù)氨基酸濃度在母體和胎兒之間存在正相關(guān)關(guān)系，且妊娠期間，充足的氨基酸供應(yīng)對(duì)胎兒和胎盤的發(fā)育非常重要。NCG作為精氨酸前體物質(zhì)，主要通過調(diào)控精氨酸的代謝來對(duì)機(jī)體發(fā)揮作用。精氨酸是孕體（胚胎/胎兒和滋養(yǎng)層/胎盤）生長和發(fā)育的必需氨基酸。Wu等通過觀察薩福克母羊發(fā)現(xiàn)精氨酸的運(yùn)輸與子宮內(nèi)膜和受孕中陽離子氨基酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白密切相關(guān)，氨基酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白有助于把精氨酸運(yùn)到子宮腔，從而對(duì)受孕產(chǎn)生積極影響。Gao等還發(fā)現(xiàn)在妊娠第10~15天，母羊子宮中精氨酸濃度較之前增加10倍。Bairagl等發(fā)現(xiàn)精氨酸可激活反芻動(dòng)物雷帕霉素靶蛋白（mTOR）細(xì)胞信號(hào)通路，以增強(qiáng)胎盤中蛋白質(zhì)合成和細(xì)胞增殖。吳寶升等在妊娠早期細(xì)毛羊飼糧中添加0.3%和0.4%的NCG會(huì)顯著提升羊水與胎兒血漿尿素循環(huán)中氨基酸（精氨酸、瓜氨酸、鳥氨酸和脯氨酸）濃度來保障胎兒早期健康發(fā)育。目前NCG對(duì)氨基酸的影響的研究大多集中在母體血液，而對(duì)子宮氨基酸濃度的變化及機(jī)制方面研究寥寥無幾且很膚淺，尤其是反芻動(dòng)物，因此需加深這方面的研究。

1.2 NCG對(duì)生殖系統(tǒng)血流量的影響

NCG可通過促進(jìn)內(nèi)源精氨酸合成提升子宮與胎盤間血流量，從而促進(jìn)胚胎發(fā)育和胎兒的生長。一氧化氮（NO）作為精氨酸代謝產(chǎn)物，是血管生成關(guān)鍵調(diào)節(jié)因子，可通過抑制環(huán)磷酸鳥苷的分解刺激血管平滑肌和毛細(xì)血管周細(xì)胞產(chǎn)生血管內(nèi)皮生長因子（VEGF）來調(diào)節(jié)子宮血流量，也可促進(jìn)胎盤血管擴(kuò)張和加快血液流動(dòng)來促進(jìn)胎兒與母體的聯(lián)系。胎盤血流量之所以對(duì)胎兒的存活、生長發(fā)育很重要，取決于子宮胎盤血管生成和血管發(fā)育。子宮胎盤血管生成、發(fā)育受血管生成因子及其受體調(diào)節(jié)，例如VEGF、胎盤生長因子（Pl- GF）、血管生成素（ANG）和內(nèi)皮型一氧化氮酶（eNOS）。VEGF促進(jìn)血管通透性并參與毛細(xì)血管的形成; PLGF有助于胎盤血管生成; 而ANG表達(dá)量與內(nèi)皮細(xì)胞對(duì)血管因子誘導(dǎo)的血管生成的 敏感性呈正比;eNOS可調(diào)控血管通透性調(diào)節(jié)血流量。蔡元等在妊娠早期母羊飼糧中添加不同水平NCG，發(fā)現(xiàn)可通過顯著提高一氧化氮合酶活性來提升NO含量，進(jìn)而提升母體與胎兒間血流量促進(jìn)胎盤發(fā)育。Gootwine等也發(fā)現(xiàn)精氨酸可促進(jìn)綿羊NO生成繼而增加血管生成和血管舒張，進(jìn)而增加子宮血流量。但目前NCG對(duì)反芻動(dòng)物血流量及相關(guān)因子方面的研究寥寥無幾，故還有很大的研究空間。

1.3 NCG對(duì)胎盤發(fā)育的影響

精基酸可刺激胎盤生長促進(jìn)營養(yǎng)物質(zhì)從母體向胚胎或胎兒的轉(zhuǎn)移，以促進(jìn)胚胎的存活和生長發(fā)育。吳寶升等發(fā)現(xiàn)飼糧中補(bǔ)充NCG可通過增加內(nèi)源精氨酸的含量來激活磷脂酰肌醇-3-羥激酶/蛋白激酶/mTOR（PI3K/Akt/mTOR）信號(hào)或增加NO的代謝，促進(jìn)蛋白質(zhì)表達(dá)，進(jìn)而促進(jìn)胎盤形成、子宮發(fā)育及胎兒的生長。孫玲偉通過對(duì)妊娠期營養(yǎng)限飼湖羊飼喂NCG，發(fā)現(xiàn)能夠顯著提高胎盤效率（胎兒體重除以胎盤的質(zhì)量），影響胎盤相關(guān)因子VEGF含量、mTOR通路表達(dá)、胚胎臍靜脈血中代謝物含量變化，以及提高胎兒體重，這和Zhang等的試驗(yàn)結(jié)果一致。但吳寶升等卻發(fā)現(xiàn)添加NCG并未對(duì)妊娠早期細(xì)毛羊的胎盤重產(chǎn)生顯著影響，這可能是由于NCG添加量較低導(dǎo)致，此外，Zhang等通過對(duì)營養(yǎng)受限的母羊飼喂添加NCG和包被后的精氨酸的飼糧，發(fā)現(xiàn)妊娠期間母體營養(yǎng)受限時(shí)，胎盤類型會(huì)從A向D進(jìn)行轉(zhuǎn)換，影響母羊內(nèi)分泌狀況，增加胎盤血流量，促進(jìn)母體對(duì)營養(yǎng)物質(zhì)的吸收。鑒于胎盤的重要性，很有必要對(duì)NCG添加量及其對(duì)胎盤結(jié)構(gòu)及功能進(jìn)行更深層次的研究。

1.4NCG對(duì)胎兒發(fā)育的影響

妊娠期營養(yǎng)不足會(huì)降低母體、胎兒血漿和體液中多胺、精氨酸家族及相關(guān)支鏈氨基酸的含量，導(dǎo)致宮內(nèi)發(fā)育遲緩（IUGR），從而會(huì)降低胎兒存活率，影響胚胎和胎兒發(fā)育。綿羊妊娠期間母體營養(yǎng)不良會(huì)導(dǎo)致胎兒生長軌跡改變，胎兒下丘腦-垂體-腎上腺軸發(fā)育改變導(dǎo)致胎兒腎上腺加速成熟、胰腺發(fā)育改變，繼而胰島素信號(hào)和氨基酸代謝發(fā)生改變，引起胎兒早產(chǎn)率增加。也有研究表明，母羊妊娠期間營養(yǎng)不良會(huì)減少子宮和臍帶血流量繼而會(huì)造成胎盤變小和胎兒體重減輕。在妊娠至分娩第 60天期間，每天3次注射 精氨酸給營養(yǎng)不足的母羊，可使羔羊的出生體重增加21%，并在不影響母羊體重的情況下有效預(yù)防IUGR。妊娠第60～147天，通過給母羊補(bǔ)喂精氨酸或NCG，可改善胎兒內(nèi)分泌的代謝穩(wěn)態(tài)、增加胎兒肝臟和背長肌中氨基酸的可利用性以及影響生長軸基因的表達(dá)，進(jìn)而降低胎兒IUGR發(fā)生概率。這與 Lassala等、Herring等試驗(yàn)結(jié)果一致。此外Zhang等對(duì)IUGR綿羊補(bǔ)充NCG，發(fā)現(xiàn)可增加胎兒體重，有效緩解胎兒胸腺發(fā)育和免疫功能對(duì)IUGR的反應(yīng)。且Zhang等對(duì)IUGR羔羊進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，飼糧中添加精氨酸和NCG均能降低IUGR所帶來的不良反應(yīng)，但精氨酸和NCG之間沒有顯著差異。但反芻動(dòng)物在營養(yǎng)受限過程中，NCG對(duì)胎盤發(fā)育和血管生成及相關(guān)因子的影響還需要進(jìn)行深入的研究。

1.5NCG對(duì)種公畜精 液品質(zhì)的影響

多胺（腐胺、精胺和亞精胺）是細(xì)胞生長和分化的重要生物分子，作為精氨酸代謝物的鳥氨酸可通過被鳥氨酸脫羧酶轉(zhuǎn)化為腐胺，腐胺隨后參與精胺和亞精胺的合成。在雄性動(dòng)物中NCG可通過內(nèi)源性生成精氨酸促進(jìn)多胺合成，繼而提升雄性動(dòng)物精 液相關(guān)指標(biāo)，提高對(duì)雄性動(dòng)物的利用，增加養(yǎng)殖場(chǎng)的經(jīng)濟(jì)效益。Ozer等發(fā)現(xiàn)精氨酸可顯著提高精漿精氨酸酶活性，促進(jìn)多胺合成，增加精子濃度和提升精子活力，繼而提高公羊繁殖力。汪建國等也表明，NCG的添加可以使新疆褐牛種公牛的采精量、精子活力與濃度均得到 不同程度的提升，精子畸形率較對(duì)照組均呈下降趨勢(shì)，且隨著NCG添加量的升高，褐牛各方面性能呈依賴型升高。目前來說，NCG 作為新型飼料添加劑在單胃動(dòng)物上研究較多，在反芻動(dòng)物尤其是反芻動(dòng)物種公畜方面的研究寥寥無幾，且對(duì)其適用范圍及其優(yōu)劑量都有待深入研究。