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N-氨甲酰谷氨酸對反芻動物繁殖性能的影響

更新時間:2022-07-21 關(guān)注:3544


N-氨甲酰谷氨酸(NCG)通過催化線粒體內(nèi)氨甲酰磷酸合成酶與二氫吡咯-5-羧酸合成酶使鳥氨酸轉(zhuǎn)化為瓜氨酸,瓜氨酸在酶的催化作用下轉(zhuǎn)化為內(nèi)源性精氨酸。在動物繁殖過程中,精氨酸及其代謝產(chǎn)物多胺和一氧化氮(NCG)在胎盤形成、胚胎生長和胎兒發(fā)育中起著關(guān)鍵作用。但由于精氨酸成本較高、在瘤胃降解中高需要包被、與堿性氨基酸產(chǎn)生拮抗作用,故未在反芻動物中得到廣泛應(yīng)用。NCG具有半衰期長、降解率低、降低瘤胃甲烷排放、添加量與價格雙低、且不會與色氨酸、組氨酸和賴氨酸有拮抗作用等優(yōu)點,可有效調(diào)控機體內(nèi)精氨酸代謝并改善繁殖性能。




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01


NCG對反芻動物繁殖性能的影響

1.1 NCG對反芻動物子宮氨基酸的影響


氨基酸是早期胚胎發(fā)育所需要的子宮液成分,可增強胎盤蛋白質(zhì)合成并促進細胞增殖,調(diào)節(jié)胚胎發(fā)育和著床。在正常妊娠中,大多數(shù)氨基酸濃度在母體和胎兒之間存在正相關(guān)關(guān)系,且妊娠期間,充足的氨基酸供應(yīng)對胎兒和胎盤的發(fā)育非常重要。NCG作為精氨酸前體物質(zhì),主要通過調(diào)控精氨酸的代謝來對機體發(fā)揮作用。精氨酸是孕體(胚胎/胎兒和滋養(yǎng)層/胎盤)生長和發(fā)育的必需氨基酸。Wu等通過觀察薩??四秆虬l(fā)現(xiàn)精氨酸的運輸與子宮內(nèi)膜和受孕中陽離子氨基酸轉(zhuǎn)運蛋白密切相關(guān),氨基酸轉(zhuǎn)運蛋白有助于把精氨酸運到子宮腔,從而對受孕產(chǎn)生積極影響。Gao等還發(fā)現(xiàn)在妊娠第10~15天,母羊子宮中精氨酸濃度較之前增加10倍。Bairagl等發(fā)現(xiàn)精氨酸可激活反芻動物雷帕霉素靶蛋白(mTOR)細胞信號通路,以增強胎盤中蛋白質(zhì)合成和細胞增殖。吳寶升等在妊娠早期細毛羊飼糧中添加0.3%和0.4%的NCG會顯著提升羊水與胎兒血漿尿素循環(huán)中氨基酸(精氨酸、瓜氨酸、鳥氨酸和脯氨酸)濃度來保障胎兒早期健康發(fā)育。目前NCG對氨基酸的影響的研究大多集中在母體血液,而對子宮氨基酸濃度的變化及機制方面研究寥寥無幾且很膚淺,尤其是反芻動物,因此需加深這方面的研究。


1.2 NCG對生殖系統(tǒng)血流量的影響


NCG可通過促進內(nèi)源精氨酸合成提升子宮與胎盤間血流量,從而促進胚胎發(fā)育和胎兒的生長。一氧化氮(NO)作為精氨酸代謝產(chǎn)物,是血管生成關(guān)鍵調(diào)節(jié)因子,可通過抑制環(huán)磷酸鳥苷的分解刺激血管平滑肌和毛細血管周細胞產(chǎn)生血管內(nèi)皮生長因子(VEGF)來調(diào)節(jié)子宮血流量,也可促進胎盤血管擴張和加快血液流動來促進胎兒與母體的聯(lián)系。胎盤血流量之所以對胎兒的存活、生長發(fā)育很重要,取決于子宮胎盤血管生成和血管發(fā)育。子宮胎盤血管生成、發(fā)育受血管生成因子及其受體調(diào)節(jié),例如VEGF、胎盤生長因子(Pl- GF)、血管生成素(ANG)和內(nèi)皮型一氧化氮酶(eNOS)。VEGF促進血管通透性并參與毛細血管的形成; PLGF有助于胎盤血管生成; 而ANG表達量與內(nèi)皮細胞對血管因子誘導(dǎo)的血管生成的 敏感性呈正比;eNOS可調(diào)控血管通透性調(diào)節(jié)血流量。蔡元等在妊娠早期母羊飼糧中添加不同水平NCG,發(fā)現(xiàn)可通過顯著提高一氧化氮合酶活性來提升NO含量,進而提升母體與胎兒間血流量促進胎盤發(fā)育。Gootwine等也發(fā)現(xiàn)精氨酸可促進綿羊NO生成繼而增加血管生成和血管舒張,進而增加子宮血流量。但目前NCG對反芻動物血流量及相關(guān)因子方面的研究寥寥無幾,故還有很大的研究空間。


1.3 NCG對胎盤發(fā)育的影響


精基酸可刺激胎盤生長促進營養(yǎng)物質(zhì)從母體向胚胎或胎兒的轉(zhuǎn)移,以促進胚胎的存活和生長發(fā)育。吳寶升等發(fā)現(xiàn)飼糧中補充NCG可通過增加內(nèi)源精氨酸的含量來激活磷脂酰肌醇-3-羥激酶/蛋白激酶/mTOR(PI3K/Akt/mTOR)信號或增加NO的代謝,促進蛋白質(zhì)表達,進而促進胎盤形成、子宮發(fā)育及胎兒的生長。孫玲偉通過對妊娠期營養(yǎng)限飼湖羊飼喂NCG,發(fā)現(xiàn)能夠顯著提高胎盤效率(胎兒體重除以胎盤的質(zhì)量),影響胎盤相關(guān)因子VEGF含量、mTOR通路表達、胚胎臍靜脈血中代謝物含量變化,以及提高胎兒體重,這和Zhang等的試驗結(jié)果一致。但吳寶升等卻發(fā)現(xiàn)添加NCG并未對妊娠早期細毛羊的胎盤重產(chǎn)生顯著影響,這可能是由于NCG添加量較低導(dǎo)致,此外,Zhang等通過對營養(yǎng)受限的母羊飼喂添加NCG和包被后的精氨酸的飼糧,發(fā)現(xiàn)妊娠期間母體營養(yǎng)受限時,胎盤類型會從A向D進行轉(zhuǎn)換,影響母羊內(nèi)分泌狀況,增加胎盤血流量,促進母體對營養(yǎng)物質(zhì)的吸收。鑒于胎盤的重要性,很有必要對NCG添加量及其對胎盤結(jié)構(gòu)及功能進行更深層次的研究。


1.4NCG對胎兒發(fā)育的影響


妊娠期營養(yǎng)不足會降低母體、胎兒血漿和體液中多胺、精氨酸家族及相關(guān)支鏈氨基酸的含量,導(dǎo)致宮內(nèi)發(fā)育遲緩(IUGR),從而會降低胎兒存活率,影響胚胎和胎兒發(fā)育。綿羊妊娠期間母體營養(yǎng)不良會導(dǎo)致胎兒生長軌跡改變,胎兒下丘腦-垂體-腎上腺軸發(fā)育改變導(dǎo)致胎兒腎上腺加速成熟、胰腺發(fā)育改變,繼而胰島素信號和氨基酸代謝發(fā)生改變,引起胎兒早產(chǎn)率增加。也有研究表明,母羊妊娠期間營養(yǎng)不良會減少子宮和臍帶血流量繼而會造成胎盤變小和胎兒體重減輕。在妊娠至分娩第 60天期間,每天3次注射 精氨酸給營養(yǎng)不足的母羊,可使羔羊的出生體重增加21%,并在不影響母羊體重的情況下有效預(yù)防IUGR。妊娠第60~147天,通過給母羊補喂精氨酸或NCG,可改善胎兒內(nèi)分泌的代謝穩(wěn)態(tài)、增加胎兒肝臟和背長肌中氨基酸的可利用性以及影響生長軸基因的表達,進而降低胎兒IUGR發(fā)生概率。這與 Lassala等、Herring等試驗結(jié)果一致。此外Zhang等對IUGR綿羊補充NCG,發(fā)現(xiàn)可增加胎兒體重,有效緩解胎兒胸腺發(fā)育和免疫功能對IUGR的反應(yīng)。且Zhang等對IUGR羔羊進行研究發(fā)現(xiàn),飼糧中添加精氨酸和NCG均能降低IUGR所帶來的不良反應(yīng),但精氨酸和NCG之間沒有顯著差異。但反芻動物在營養(yǎng)受限過程中,NCG對胎盤發(fā)育和血管生成及相關(guān)因子的影響還需要進行深入的研究。


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1.5NCG對種公畜精 液品質(zhì)的影響


多胺(腐胺、精胺和亞精胺)是細胞生長和分化的重要生物分子,作為精氨酸代謝物的鳥氨酸可通過被鳥氨酸脫羧酶轉(zhuǎn)化為腐胺,腐胺隨后參與精胺和亞精胺的合成。在雄性動物中NCG可通過內(nèi)源性生成精氨酸促進多胺合成,繼而提升雄性動物精 液相關(guān)指標,提高對雄性動物的利用,增加養(yǎng)殖場的經(jīng)濟效益。Ozer等發(fā)現(xiàn)精氨酸可顯著提高精漿精氨酸酶活性,促進多胺合成,增加精子濃度和提升精子活力,繼而提高公羊繁殖力。汪建國等也表明,NCG的添加可以使新疆褐牛種公牛的采精量、精子活力與濃度均得到 不同程度的提升,精子畸形率較對照組均呈下降趨勢,且隨著NCG添加量的升高,褐牛各方面性能呈依賴型升高。目前來說,NCG 作為新型飼料添加劑在單胃動物上研究較多,在反芻動物尤其是反芻動物種公畜方面的研究寥寥無幾,且對其適用范圍及其優(yōu)劑量都有待深入研究。

02


小 結(jié)


自從2014年NCG被列入新型飼料添加劑名單后,國內(nèi)外對其進行了研究,但大多針對的是單胃動物,NCG對反芻動物繁殖方面的研究還比較少,這方面還有更大的進步空間,由于NCG是以氨基酸為主要有效成分的天然飼料添加劑,降解率低且具有價格和添加量雙低的優(yōu)點,NCG在養(yǎng)殖場的應(yīng)用很有意義。近幾年也有人將NCG與微量元素結(jié)合在一起進行研究,因此NCG對反芻動物的生長、繁殖性能以及代謝機制都有待深入研究。


作者:張玉珠 肖政斌 叢玉艷


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